نقشهای کلسیم در گیاهان
در کنار منیزیم و گوگرد، کلسیم یکی از سه عنصر ماکرو یا درشت مغذی ثانویه است. مانند درشت مغذی های اولیه (نیتروژن، فسفر و پتاسیم)، این عناصر نیز برای رشد سالم گیاه ضروری هستند، که در مقادیر کمی کمتر داده میشوند. کلسیم یک عنصر ضروری در گیاهان است. این ماده به عنوان ترکیبی از دیواره های سلولی و غشاها عمل میکند و بنابراین به ساختار سلول ها و حفظ موانع فیزیکی در برابر عوامل بیماری زا کمک میکنند. مطابق با این نقش ساختاری، نشان داده شده است که گیاهان با کمبود کلسیم بیشتر در برابر عوامل بیماری زا حساس هستند و تامین کلسیم برون زا نیز به نوبه خود مقاومت گیاه را بهبود میبخشد. با این حال، در سال های اخیر، مشخص شده است که عملکرد اصلی کلسیم این است که به عنوان پیام رسان ثانویه عمل کند. این کار را در سیگنالدهی رویدادهای مرتبط با طیف وسیعی از نشانههای فیزیولوژیکی، رشدی و محیطی انجام میدهد، از جمله سیگنالدهی سایر مواد مغذی و همچنین حمله پاتوژن.
نقش دفاعی کلسیم در گیاهان
علاوه بر نقش ساختاری، عملکرد اصلی کلسیم در توانایی آن برای عمل به عنوان پیام آور ثانویه در فرآیندهای مختلف از رشد ریشه یا لوله گرده و لقاح است. گیاهان در معرض انواع پاتوژن ها از باکتری ها تا قارچ ها و اوومیست ها هستند و همچنین مورد حمله حشرات قرار میگیرند. برای محافظت از خود در برابر این استرسهای زیستی، آنها یک شبکه سیگنالینگ(اخطار دهی) ایمنی دو لایه ایجاد کرده اند که سامانه دفاعی را فراهم میکند که منجر به بیان ژن دفاعی، بسته شدن روزنه و رسوب کالوز در محل عفونت میشود. سیگنال Ca2+ یکی از اولین پاسخ ها در این فرآیند دفاعی است.
فرآیند و مراحل جذب عنصر کلسیم توسط ریشه ها
کلسیم از محلول خاک از طریق کانال های غشایی پلاسمایی ریشه جذب میشود. در حالی که پیش از این، این کانالها بر اساس ویژگیهای الکتروفیزیولوژیکی آنها توصیف میشدند، پیشرفتها در توالییابی ژنومها منجر به شناسایی خانوادههای کانالهای مختلف و شناسایی عملکردی اعضای خاص آنها شده است. با توجه به ویژگیهای الکتروفیزیولوژیکی آنها، کانالهای نفوذپذیر Ca2+ در سلولهای ریشه ابتدا به کانالهای فعالشده با دپلاریزاسیون و کانالهای فعالشده با هایپرپلاریزیشن طبقهبندی شدند.
مسیر جذب کلسیم در ریشه
به عنوان یک ماده مغذی مهم، کلسیم باید جذب و در گیاه توزیع شود. با این حال، عملکرد آن به عنوان پیام رسان بر نحوه انتقال آن از سطح ریشه به آوند چوبی که در آن به شاخه منتقل میشود، تأثیر میگذارد. در اصل، هم مسیر آپوپلاستیک و هم مسیر سمپلاستیک میتوانند برای این انتقال در دسترس باشند، اما همانطور که قبلاً گفته شد، غلظت Ca2+ در سیتوزول باید در محدوده زیر میکرومولار باشد تا از توانایی سلول برای تولید سیگنال Ca2+ اطمینان حاصل شود. بنابراین حرکت سمپلاستیک با عملکرد سیگنال دهی کلسیم تداخل میکند. یک مدل رایج نشان میدهد که Ca2+ به صورت آپوپلاسمی از اپیدرم از طریق قشر مغز حرکت میکند تا زمانی که به نوار کاسپاری آندودرم میرسد. نوار کاسپاری سدی را در اطراف سلولهای اندودرم تشکیل میدهد که عمدتاً از سوبرین و لیگنین تشکیل شده است و از حرکت آب و املاح به منظور مهار جذب مواد ناخواسته یا سمی جلوگیری میکند. بنابراین، با رسیدن به این لایه سلولی، Ca2+ باید از طریق پروتئینهای کانال وارد سیتوزول سلولهای اندودرم میشود و از طریق Ca2+-ATPases یا آنتیپورترهای Ca2+/H+ به آپوپلاست ستارهای صادر شود تا در نهایت در آوند چوبی بارگذاری شود. علاوه بر این مسیر که تا حدودی سمپلاست را درگیر میکند، یک مسیر کاملا آپوپلاستیک پیشنهاد شده است.
عملکرد کلسیم در گیاهان
کلسیم، به شکل پکتات کلسیم، مسئول ساخت دیواره های سلولی در گیاهان است. هنگامی که کمبود کلسیم وجود دارد، بافت های جدید مانند نوک ریشه، برگ های جوان و نوک ساقه اغلب به دلیل تشکیل نامناسب دیواره سلولی دچار بد شکلی در رشد جدید میشوند. کلسیم همچنین در فعال کردن آنزیمهای خاص و ارسال سیگنالهایی که فعالیتهای سلولی خاص را هماهنگ میکنند، استفاده میشود.
کمبود کلسیم و علائم کمبود کلسیم در گیاهان
کلسیم در داخل گیاه متحرک نیست. بنابراین، گیاه برای جذب کلسیم متکی به فرآیند تعرق است که در آن ریشههای گیاه محلول خاک (که شامل کلسیم مورد نیاز است) را جذب میکنند، آن را به مناطق دارای رشد جدید منتقل میکنند که در آن کلسیم استفاده میشود و بخار آب اضافی از سوراخهایی از برگها خارج میشود. هر چیزی که تعرق را مختل کند، مانند رطوبت بالا یا هوای سرد یا بسته شدن روزنه ها یا کمبود آب و تنش خشکی میتواند باعث کمبود کلسیم شود، حتی اگر سطح کلسیم در محیط رشد طبیعی باشد. قسمتهایی از گیاه که آب کمی دارند، یعنی برگها و میوههای جوان، ابتدا کمبود کلسیم را نشان میدهند. پوسیدگی انتهای شکوفه گوجه فرنگی یک مورد کلاسیک کمبود کلسیم است. اگر سطوح کلسیم در محلول کود کمتر از ۴۰ تا ۶۰ پی پی ام باشد و/یا سطوح پتاسیم، منیزیم یا سدیم بیش از حد بالا باشد، کمبود کلسیم ممکن است ایجاد شود.
کلسیم یک درشت مغذی ضروری در گیاهان است که غلظت آن در اندام هوایی از ۰.۱ تا بیش از ۵ درصد وزن خشک متغیر. در نتیجه عملکرد دوگانه ای را نشان میدهد، هم به عنوان یک جزء ساختاری دیواره های سلولی و غشاها و هم به عنوان پیام رسان ثانویه درون سلولی. برای ایفای نقش ساختاری، کلسیم باید به مقدار کافی برای گیاه در دسترس باشد. به طور کلی، کمبود کلسیم در نتیجه در دسترس نبودن کلسیم کافی در خاک چندان رایج نیست. علائم کمبود اغلب در بافتهای در حال رشد مانند برگها و میوههای جوان رخ میدهد که به دلیل انتقال مجدد کم از بافت پیر به جوان از طریق آبکش است. این امر منجر به وابستگی شدید به عرضه از طریق آوند چوبی و در نتیجه به تعرق میشود که در بافت های جوان خیلی زیاد نیست. بیماری های ناشی از کمبود کلسیم عبارتند از سوختگی نوک برگ در کاهو یا پوسیدگی انتهایی شکوفه در گوجه فرنگی.
سمیت کلسیم
سمیت کلسیم به ندرت اتفاق میافتد. سطوح بالای کلسیم میتواند با جذب منیزیم و پتاسیم رقابت کند و باعث کمبود آنها شود.
منبع کلسیم در آب
همه منابع آب مقداری کلسیم را تامین میکنند. به عنوان یک قاعده، آبی که از چاه های عمیق یا بیشتر مناطق غیر ساحلی میآید، کلسیم کافی برای رشد طبیعی محصول را دارد. با این حال، آب از یک چاه کم عمق، منطقه ساحلی، باران، دریاچه، رودخانه یا برکه به طور کلی سطح کلسیم کافی ندارد. صرف نظر از این، بهتر است آب مزرعه خود را آزمایش کنید تا بررسی شود که آیا آب شما کلسیم کافی را تامین میکند یا خیر. اگر سطح کلسیم در آب شما ۴۰ تا ۶۰ پی پی ام یا بیشتر باشد، نیاز چندانی به استفاده از کود تامین کننده کلسیم نیست. اگر سطح کلسیم در آب شما کمتر از ۴۰ تا ۶۰ پی پی ام کلسیم است باید از کودهای دارای کلسیم استفاده کنید.
منبع کلسیم در کودها
بیشتر کودها حاوی کلسیم نیستند، بنابراین خواندن برچسب کودها مهم است. اگر مطمئن نیستید که یک کود حاوی کلسیم است، “تحلیل تضمینی” روی برچسب کود را بررسی کنید زیرا درصد هر عنصر در کود را لیست میکند. بیشتر کودهای حاوی کلسیم با نیترات کلسیم فرموله میشوند. به خاطر داشته باشید که نیترات کلسیم به طور بالقوه بازی(قلیایی) است، به این معنی که باعث افزایش pH محیط رشد میشود مگر اینکه اسید تزریق شود یا از کودهای اسیدی بالقوه در چرخه استفاده شود. غلظت کلسیم گیاهان را میتوان با استفاده از کود کلسیم افزایش داد. مهمترین منابع کلسیم طبیعی عبارتند از: (۱) کربنات کلسیم، گچ ، هیدروکسید کلسیم (Ca(OH))که به عنوان آهک هیدراته یا اکسید کلسیم که به عنوان آهک سوخته یا زنده به بازار عرضه میشود. منابع دیگر عبارتند از سنگ آهک منیزیم آسیاب شده، گچ کلوخه، مارن و ماسه های آهکی دریا. سرعتی که کلسیم در این کودها در دسترس گیاه قرار میگیرد به اندازه ذرات بستگی دارد. استفاده از این کودها ممکن است همیشه تاثیر دلخواه شما را نداشته باشد و از نظر هزینه مقرون به صرفه نباشد.
چگونه کودهای کلسیمی بر خاک من تأثیر میگذارد؟
بهترین راه برای تعیین اینکه آیا کمبود کلسیم در خاک دارید یا خیر، انجام یک آزمایش خاک کامل است. همچنین بهترین راه برای انتخاب کود کلسیمی مناسب اطلاع از شیمی خاک شما است. کودهای کلسیمی از منابع مختلف به دست میآیند و از نظر تأثیر بر pH و میزان کلسیم موجود در کود متفاوت هستند. این مقدار با چیزی که معادل کربنات کلسیم یا CCE نامیده میشود اندازه گیری میشود. CCE فاکتور چندین آنالیز شیمیایی است و به عنوان مقایسه با کربنات کلسیم خالص (که دارای ارزش نسبی ۱۰۰ CCE است) ارائه می شود. هر چه CCE بالاتر باشد، کلسیم بیشتری بلافاصله در دسترس گیاهان قرار میگیرد. آرد صدف ، سنگ آهک و دولومیت ارزشی در حدود ۱۰۰ CCE دارند. پودر استخوان دارای CCE بسیار پایینی است که بسته به منبع آن حدود ۲۰ تا ۳۰ است. گچ دارای کلسیم ۲۵ است و به راحتی در دسترس هستند اما ترکیب شیمیایی آنها با کربنات کلسیم بسیار متفاوت است که در مقیاس CCE قابل مقایسه نیست. بیشتر کودهای کلسیمی جدا از افزودن کلسیم به خاک، pH خاک را نیز افزایش میدهند. به استثنای گچ، افزودن کود کلسیمی خاک را آهکی میکند، به این معنی که خاک را قلیایی تر میکند. اگر خاک شما خیلی اسیدی باشد، این میتواند مفید باشد، یا اگر از قبل خیلی قلیایی باشد، مضر است. برخی از کودهای طبیعی سریعتر از سایر کودها روی pH اثر میگذارند.
یک منبع آلی برای افزودن کلسیم به خاک و در کنار آن بهبود pH و افزایش ماده آلی استفاده از کود اکوسالت است. به ویژه در خاکهای شور. کود اکوسالت دارای ماده آلی و کلسیم است. قبل از انتخاب کود کلسیمی، pH خاک خود را بررسی کنید تا بهتر بتوانید نوع کود کلسیمی مورد نیاز خاک خود را انتخاب کنید.
- کود دفندر کلسیم+بر فیوچراکو منبع دیگر قابل استفاده برای تامین کلسیم مورد نیاز گیاهان بخصوص در مراحل رشدیً قبل از گلدهی و مراحل رشدی محصول است. به دو صورت محلولپاشی و همراه آبیاری قابل استفاده است. کود کلسیم دفندر کلسیم بر دارای اسیدآمینهُ و نیتروژن است.
کلسیم با مواد مغذی دیگری همراه است – بسته به منبع، برخی از کودهای کلسیمی نیز مواد مغذی بیشتری را برای گیاهان شما فراهم میکنند. این ممکن است بر تصمیم شما برای استفاده تأثیر بگذارد، بسته به شیمی خاک شما. قبل از کوددهی، میزان گوگرد، منیزیم، فسفر و مواد معدنی خاک خود را بررسی کنید!
- نیاز به گوگرد و کلسیم – گچ هر دو عنصر را بدون تغییر PH خاک شما تامین میکند.
- نیاز به منیزیم و کلسیم نیاز دارید – دولومیت را اضافه کنید.
- به مواد معدنی و کلسیم نیاز دارید – از آزومیت استفاده کنید.
- به فسفر و کلسیم نیاز دارید – از فسفات سنگ نرم یا پودر استخوان استفاده کنید.
منابع
Troy BuechelRole of Calcium in Plant Culture-2022
Calcium fertilizer treatment alone or in combination with potassium significantly increased Ca concentration in the fruit mesocarp, while potassium fertilization alone reduced the Ca concentration in the fruit mesocarp.
Dennis J. Minson, in Forage in Ruminant Nutrition, ۱۹۹۰
Kathrin Thor–Calcium—Nutrient and Messenger-Plant Sci., 25 April 2019
Marschner, H. (1995). Mineral nutrition of higher plants. (San Diego: Academic Press).
White, P. J., and Broadley, M. R. (2003). Calcium in plants. Ann. Bot. ۹۲, ۴۸۷–۵۱۱. doi: 10.1093/aob/mcg164