گیاهان برای بقا، رشد و تکامل طبیعی خود به عناصر غذایی ضروری مختلفی نیاز دارند. این عناصر باید به مقدار کافی در خاک وجود داشته و به شکلی باشند که قابلیت جذب توسط گیاه را داشته باشند. همچنین نیاز غذایی گیاهان بسته به گونه گیاهی و مرحله رشد آن‌ها متفاوت است.
ریشه‌ها وظیفه انتقال عناصر غذایی جذب‌شده را به سایر اندام‌های گیاه بر عهده دارند. در بسیاری از خاک‌ها، مقدار عناصر غذایی قابل جذب کمتر از ۳ درصد است. قابلیت دسترسی عناصر غذایی، انتقال آن‌ها از خاک به سطح ریشه را از طریق سازوکارهای مختلف امکان‌پذیر می‌کند.
عناصر غذایی از طریق سه مکانیسم اصلی از خاک به سطح ریشه منتقل می‌شوند:
- جریان توده‌ای (Mass Flow)
- انتشار (Diffusion)
- تبادل تماسی (Root Interception)
هر یک از این مکانیسم‌ها بسته به نوع عنصر، شرایط خاک و وضعیت گیاه، سهم متفاوتی در تأمین عناصر غذایی دارند.
- جریان توده‌ای (Mass Flow)
جریان توده‌ای یکی از مکانیسم‌های انتقال عناصر غذایی از خاک به گیاه است که بر اساس حرکت مواد غذایی همراه با جریان آب موجود در خاک انجام میشود (شکل ۱).
در این فرایند، یون‌های غذایی به کمک جریان همرفتی از محلول خاک به سمت سیستم ریشه حرکت می‌کنند. میزان تأثیر جریان توده‌ای بر جذب عناصر معدنی به عوامل مختلفی مانند زمان روز ، سن گیاه ،گونه گیاهی وابسته است.
جریان توده‌ای نقش قابل توجهی در تأمین برخی عناصر غذایی، به‌ویژه کلسیم و منیزیم دارد، زیرا این عناصر عمدتاً همراه با جریان آب به سمت ریشه منتقل می‌شوند. در مقابل، سهم جریان توده‌ای در انتقال پتاسیم (K) معمولاً بسیار کم است، زیرا مقدار پتاسیم منتقل‌شده از این مسیر محدود بوده و بخش زیادی از جذب آن از طریق انتشار انجام میشود.
بر اساس مطالعات انجام‌شده، میزان انتقال عناصر غذایی به روش جریان توده‌ای تحت تأثیر عوامل زیر قرار دارد:
- ویژگی‌های موئینگی خاک
- آب ثقلی، برای مثال پس از بارندگی که در آن احتمال انتقال مواد غذایی به مناطق دورتر از ریشه‌ها بیشتر است.
- میزان مصرف آب توسط گیاه
- سرعت آزادسازی عناصر به محلول، پارامترهای محلول و ظرفیت بافری.
هرچه مقدار عناصر معدنی قابل دسترس در پروفیل خاک بیشتر باشد، مقدار بیشتری از این عناصر به سمت سیستم جذب منتقل خواهد شد. در مقابل، کاهش دسترسی آب در سیستم خاک، انتقال عناصر معدنی از طریق جریان توده‌ای را به‌طور قابل‌توجهی کاهش می‌دهد.
شکل۱- مکانیسم جریان توده‌ای
- تبادل تماسی (Root Interception)
این سیستم انتقال عمدتاً به رشد ریشه‌ها و تماس مستقیم آن‌ها با منابع غذایی موجود در خاک وابسته است (شکل ۲). بر اساس نظر برخی فیزیولوژیست‌های گیاهی، تماس مستقیم ریشه با خاک به‌عنوان یک مکانیسم انتقال خاک–گیاه هنوز به‌خوبی شناخته نشده است. این موضوع به‌ویژه به این دلیل است که در نبود محیط مایع، تبادل مستقیم و مشخصی بین ریشه گیاه و ذرات خاک رخ نمی‌دهد.
این سیستم انتقال تحت تأثیر ساختار خاک قرار دارد، زیرا خاک‌های متراکم می‌توانند مانعی برای رشد ریشه باشند. گزارش شده است که تماس مستقیم ریشه با خاک تنها مقادیر ناچیزی از کلسیم و منیزیم را منتقل می‌کند.
شکل ۲- مکانیسم تبادل تماسی
- انتشار
انتشار زمانی رخ می‌دهد که بین پروفیل خاک و سیستم ریشه گیاه، اختلاف غلظت وجود داشته باشد. به‌طور خاص، زمانی که غلظت یک عنصر معدنی در اطراف سیستم ریشه کاهش می‌یابد، یک منطقه تخلیه ایجاد میشود. به دلیل اختلاف غلظت، عناصر غذایی به‌طور طبیعی از نواحی با غلظت بالاتر به سمت نواحی با غلظت پایین‌تر حرکت می‌کنند تا به تعادل برسند. انتشار، مکانیسم اصلی انتقال برای جذب فسفر و پتاسیم است. این فرایند تحت تأثیر مقدار آب خاک، غلظت عناصر غذایی در محلول خاک، دما و پیچیدگی مسیر حرکت آب در خاک قرار دارد. مقدار کل عناصر غذایی که از طریق انتشار به ریشه می‌رسند، با محاسبه تفاوت بین کل عناصر جذب‌شده و مقدار منتقل‌شده از طریق تماس مستقیم ریشه با خاک به‌علاوه انتقال توسط جریان توده‌ای تعیین میشود.
انتشار یک فرآیند غیرفعال محسوب میشود، به این معنی که گیاه برای انجام آن نیازی به صرف انرژی متابولیک مانند ATP ندارد. انتشار کوتاه‌ترین مسیر برای انتقال مواد است و به همین دلیل، مهم‌ترین روشی است که سلول‌ها برای ارتباطات درون‌سلولی و بین‌سلولی از آن استفاده می‌کنند. حرکت آب و یون‌های معدنی از خاک به درون تارهای کشنده ریشه، و همچنین انتقال آب و مواد محلول بین سلول‌ها (مثلاً از پوست ریشه به آوند چوبی) و حرکت قندهای حاصل از فتوسنتز از آوند آبکش به سایر نقاط گیاه، همگی از طریق این مکانیسم انجام میشود.انتشار بسته به اینکه آیا پروتئین‌های غشایی در آن دخیل هستند یا خیر، به دو دسته تقسیم میشود: انتشار ساده و انتشار تسهیل‌شده. هر دو فرآیند غیرفعال هستند و از شیب غلظت استفاده می‌کنند، اما در مکانیسم و نوع مولکول‌های انتقالی تفاوت‌های اساسی دارند.
۱– انتشار ساده
در این روش، مولکول‌ها بدون هیچ کمکی مستقیما از عرض لایه دوگانه لیپیدی غشای سلول عبور می‌کنند. این مکانیسم محدود به مولکول‌های کوچک و غیرقطبی است که می‌توانند به‌راحتی در هسته آب‌گریز (هیدروفوب) غشا حل شده و از آن عبور کنند.
۲– انتشار تسهیل‌شده
در این نوع، مواد با کمک پروتئین‌های اختصاصی که در عرض غشا قرار دارند، جابه‌جا می‌شوند. مولکول‌هایی که نمی‌توانند از لایه لیپیدی عبور کنند (بزرگ، قطبی یا دارای بار الکتریکی)، از این مسیر استفاده می‌کنند. این فرآیند نیز به انرژی نیاز ندارد، اما بسیار اختصاصی است و در صورتی که تمام پروتئین‌های انتقال‌دهنده اشغال شوند، به حالت اشباع می‌رسد.
مکانیسم جذب
وقتی یون به سطح ریشه رسید وارد سلول ریشه میشود و جذب عناصر ضروری به دو شکل انجام میشود:
- انتقال غیرفعال
اگر غلظت نمک‌های معدنی در محلول خارجی بیشتر از شیره سلولی ریشه باشد، این عناصر از طریق انتشار ساده و تسهیل شده و در جهت شیب غلظت جذب می‌شوند. به این فرایند جذب غیرفعال گفته میشود، زیرا به مصرف انرژی متابولیکی نیاز ندارد (شکل۳).
- انتقال فعال
شیره سلولی گیاه می‌تواند مقدار زیادی از یون‌های غذایی را برخلاف شیب غلظت انتقال دهد. انتقال مواد معدنی بر اساس شیب الکتروشیمیایی، فرایندی فعال است که نیازمند مصرف انرژی حاصل از تنفس گیاه می‌باشد. جذب موفق عناصر معدنی نیازمند فعالیت ترکیبات انتقال‌دهنده در غشای پلاسمایی سلول‌ها است (شکل۳).
شکل۳- انتقال غیر فعال و فعال
عوامل مؤثر بر جذب عناصر غذایی توسط گیاه
۱– تهویه خاک
در بسیاری از شرایط، سلول‌های زنده بدون اکسیژن قادر به ادامه حیات نیستند. از آنجا که ریشه‌ها از تعداد زیادی سلول زنده تشکیل شده‌اند، فعالیت‌های متابولیکی و رشد آن‌ها به مقدار زیادی انرژی نیاز دارد.
اکسیژن برای تولید ترکیبات پرانرژی از طریق فرایندهای اکسیداسیون زیستی ضروری است. کاهش تهویه خاک موجب کاهش توانایی ریشه در جذب عناصر غذایی مورد نیاز میشود.
در خاک‌های غرقاب یا خاک‌هایی با مقدار زیاد رس، فضای هوایی خاک کاهش یافته و ریشه‌ها با کمبود اکسیژن مواجه می‌شوند، در نتیجه جذب عناصر معدنی به شدت تحت تأثیر قرار می‌گیرد.
۲– دمای خاک
دمای خاک یکی از عوامل مهم مؤثر بر فعالیت‌های فیزیولوژیکی ریشه و حرکت عناصر غذایی در محلول خاک است.
کاهش دمای خاک می‌تواند جذب عناصر معدنی را به میزان قابل توجهی کاهش دهد. با افزایش دما، سرعت جذب عناصر افزایش می‌یابد، اما تنها تا یک محدوده مشخص؛ زیرا دماهای بالا می‌توانند فعالیت آنزیم‌ها و عملکرد سلول‌های ریشه را مختل کنند.
تفاوت شدید در سرعت جذب عناصر در دماهای مختلف نشان‌دهنده وابستگی این فرایند به فعالیت‌های آنزیمی است.
۳- pH خاک
pH مناسب خاک، جذب عناصر غذایی را بهینه کرده و بر سرعت و ترتیب جذب یون‌ها تأثیر می‌گذارد. این اثر احتمالاً به دلیل تأثیر pH بر ترکیبات سلولی دخیل در جذب عناصر است که اهمیت پروتئین‌های انتقال‌دهنده را در جذب یون‌ها نشان می‌دهد.
به همین دلیل، حفظ pH مناسب خاک در کشاورزی اهمیت زیادی دارد. خاک‌هایی که بیش از حد اسیدی یا قلیایی هستند، معمولاً قابلیت تولید پایینی دارند و اصلاح pH آن‌ها برای بهره‌برداری کشاورزی ضروری است.
۴– مقدار عناصر غذایی در محلول خاک
معمولاً غلظت عناصر غذایی در محلول خاک بسیار کمتر از غلظت آن‌ها در شیره سلولی گیاه است. این موضوع نشان می‌دهد که جذب یون‌ها اغلب برخلاف شیب غلظت انجام میشود.
غلظت نسبی الکترولیت‌ها در سلول گیاه و محلول خاک بر سرعت جذب عناصر تأثیر دارد.
برای مثال، آب دریا دارای مقدار زیادی نمک است، اما بسیاری از گیاهان خشکی‌زی که به شرایط آب شیرین سازگار هستند، در آب شور قادر به ادامه زندگی نیستند؛ زیرا ورود بیش از حد یون‌ها باعث اختلال در تعادل یونی آن‌ها میشود.
در مقابل، گیاهان دریایی که به چنین شرایطی سازگار شده‌اند، غلظت یونی بالاتری نسبت به محیط اطراف خود دارند و حتی برخلاف شیب غلظت نیز یون‌ها را جذب می‌کنند.
به طور کلی، سرعت جذب یون‌ها به شدت به غلظت محلول خاک وابسته است. در محلول‌های رقیق، ریشه‌ها معمولاً یون‌ها را با سرعت کمتری جذب می‌کنند. همچنین حضور یک نوع یون می‌تواند جذب یون‌های دیگر را افزایش یا کاهش دهد:
- تضاد یونی: زمانی که یک یون جذب یون دیگر را کاهش می‌دهد.
- جذب تسهیل‌شده یونی: زمانی که حضور یک یون باعث افزایش جذب یون دیگر میشود. برای مثال یون‌های دو ظرفیتی کلسیم و منیزیم می‌توانند جذب پتاسیم و آهن را کاهش دهند. کلرید کلسیم جذب مس را کاهش داده و از سمیت مس جلوگیری می‌کند. کلرید سدیم در برخی شرایط می‌تواند جذب طیف وسیعی از یون‌ها را افزایش دهد.
به‌طور کلی، جذب و انتقال عناصر غذایی در گیاهان یک فرایند پیچیده و وابسته به تعامل میان ویژگی‌های خاک، خصوصیات ریشه و شرایط محیطی است. انتقال عناصر از خاک به سطح ریشه از طریق جریان توده‌ای، انتشار و تماس مستقیم ریشه با خاک انجام میشود و پس از رسیدن یون‌ها به سطح ریشه، جذب آن‌ها توسط سازوکارهای غیرفعال و فعال صورت می‌گیرد. عواملی مانند تهویه، دما، pH و غلظت عناصر غذایی در محلول خاک، نقش تعیین‌کننده‌ای در دسترسی و جذب عناصر دارند. بنابراین، مدیریت مناسب شرایط خاک و تأمین تعادل عناصر غذایی، برای بهبود کارایی جذب، رشد مطلوب گیاه و افزایش عملکرد ضروری است.
منابع
Alaoui, I., Serbouti, S., Ahmed, H., Mansouri, I., El Kamari, F., Taroq, A., … & Farah, A. (2022). The mechanisms of absorption and nutrients transport in plants: A review. Tropical Journal of Natural Product Research (TJNPR), ۶(۱), ۸-۱۴.
Mai, T. H., Schnepf, A., Vereecken, H., & Vanderborght, J. (2019). Continuum multiscale model of root water and nutrient uptake from soil with explicit consideration of the 3D root architecture and the rhizosphere gradients. Plant and soil, 439(1), 273-292.
Lu, W., Wang, X., & Wang, F. (2019). Adaptive minirhizotron for pepper roots observation and its installation based on root system architecture traits. Plant Methods, ۱۵(۱), ۲۹.
Dalir, N., Khoshgoftarmanesh, A. H., Massah, A., & Shariatmadari, H. (2017). Plasma membrane ATPase and H+ transport activities of microsomal membranes from wheat roots under Ni deficiency conditions as affected by exogenous histidine. Environmental and experimental botany, ۱۳۵, ۵۶-۶۲.
Kim, Y. X., Ranathunge, K., Lee, S., Lee, Y., Lee, D., & Sung, J. (2018). Composite transport model and water and solute transport across plant roots: an update. Frontiers in Plant Science, ۹, ۱۹۳.